Основным органом является синтез митохондрий. Монографии, изданные Издательством Российской академии естественных наук

Митохондрии представляют собой специализированные структуры в каждой клетке человеческого организма, кроме эритроцитов. Митохондрии содержат собственную ДНК. По сути, это небольшие, но мощные силовые клетки человека, которые служат батареями для питания различных функций вашего тела. Они отвечают за 90% клеточной энергии в форме аденозинтрифосфата (АТФ) и за поддержку метаболических функций. Митохондрии находятся в разных тканях по всему телу и, таким образом, по-разному служат разным целям этих конкретных тканей. Например, митохондрии в печени помогают превращать аммиак в менее токсичные отходы.

Основные функции митохондрий

Двумя основными функциями митохондрий являются клеточное дыхание и производство энергии. Эти две особенности являются основной причиной, почему вам нужно дышать и есть. Вашим митохондриям требуется как кислород из воздуха, так и глюкоза и жир из пищи для выработки энергии в форме АТФ.

Помимо производства энергии и клеточного дыхания, митохондрии играют роль в других функциях, включая гомеостаз кальция, рост клеток, деление клеток и гибель клеток. Они участвуют в поддержании функции нервной системы, в выработке тепла, являются основным клеточным органом для метаболических функций в цикле Кребса и других дыхательных циклах. Они находятся в синтезе биомолекул.

Проблемы, связанные с митохондриальной дисфункцией, могут возникнуть при рождении, но могут развиться в любом возрасте. Митохондриальные заболевания могут поражать любую клетку и любую часть тела, включая клетки сердца, почек, печени, поджелудочной железы, мышц, головного мозга, нервов, глаз или ушей. Различные состояния, включая болезнь Альцгеймера, диабет, мышечную дистрофию, могут привести к вторичному нарушению функций митохондрий.

Факторы, приводящие к повреждению митохондрий

Важно указать на спираль факторов, которые приводят к повреждению митохондрий. Начнем с неправильного питания, продолжаем хроническими стрессами, ослабляющими иммунную систему, а это приводит к повторным инфекциям разного рода с необходимостью давать антибиотики, что еще больше ослабляет иммунную систему. Токсины, которые воздействуют на вас как снаружи, так и изнутри. Недостаток качественного сна, здесь уместно было бы добавить восклицательный знак. Наконец, процессы, связанные со старением, и упор на так называемое преждевременное старение.

Эта спираль факторов приводит к сокращению производства энергии, а также к увеличению образования отходов. Эту ситуацию можно сравнить с некачественным топливом, которым вы топите печку дома. Окислительный стресс и горе увеличиваются, производство антиоксидантов снижается. Результатом описанных процессов является неэффективное производство энергии, плохой метаболизм жирных кислот, замедление метаболических реакций, повреждение белковых цепей и вновь усиление окислительного стресса.

И со временем эта спираль приводит к развитию хронического заболевания, как бы болезнь ни называлась. К ним относятся мигрени, сердечно-сосудистые заболевания, синдром хронической усталости, фибромиалгия, метаболический синдром, болезни Альцгеймера и Паркинсона, аутоиммунные заболевания, аутизм. Какова стратегия исправления? Всем ясно, что это не является приоритетом в приеме каких-либо лекарств. Символично, что стратегия должна начать переворачивать спираль вверх дном.

Каждый должен составить план питания, богатый питательными веществами, регулярно заниматься спортом, программировать снижение стресса, создавать условия для улучшения сна, включать голодание и использовать основные питательные вещества, которые, как мы знаем, поддерживают функцию митохондрий: альфа-липоевая кислота, омега-3 ЭПК, глюкозамин, креатин, кверцетин, зеленый чай (эпикатехин), L-карнитин и, наконец, коэнзим Q10.

Митохондрии – это электростанции, производящие необходимую для организма энергию, при этом для работы электростанции требуется качественное топливо. Его нельзя обмануть.

Клеточный центр

Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Митохондрии

Митохондрии
– это структуры палочковидной или
овальной формы (греч. mitos
–
нить,
chondros
– гранула). Они обнаружены во всех животных
клетках (исключая зрелые эритроциты):
у высших растений, у водорослей и
простейших. Отсутствуют они только у
прокариот бактерий.

Эти
органеллы впервые были обнаружены и
описаны в конце прошлого столетия
Альтманом. Несколько позже эти структуры
были названы митохондриями. В 1948 г.
Хогебум указал на значение митохондрий
как центра клеточного дыхания, а в 1949
г. Кеннеди и Ленинджер установили, что
в митохондриях протекает цикл
окислительного фосфорилирования. Так
было доказано, что митохондрии служат
местом генерирования энергии.

Митохондрии видны
в обычном световом микроскопе при
специальных методах окраски. В фазово
– контрастном микроскопе и в «темном
поле» их можно наблюдать в живых клетках.

Строение,
размеры, форма
митохондрий очень вариабельны. Это
зависит в первую очередь от функционального
состояния клеток. Например, установлено,
что в мотонейронах мух, летающих
непрерывно 2 часа, проявляется огромное
количество шаровидных митохондрий, а
у мух со склеенными крыльями число
митохондрий значительно меньше и они
имеют палочковидную форму (Л. Б. Левинсон).
По форме они могут быть нитевидными,
палочковидными, округлыми и гантелеобразными
даже в пределах одной клетки.

Митохондрии
локализованы в клетке, как правило, либо
в тех участках, где расходуется энергия,
либо около скоплений субстрата (например,
липидных капель), если таковые имеются.

Строгая ориентация
митохондрий обнаруживается вдоль
жгутиков сперматозоидов, в поперечно-полосатой
мышечной ткани, где они располагаются
вдоль миофибрилл, в эпителии почечных
канальцев локализуются во впячиваниях
базальной мембраны и т.д.

Количество
митохондрий в клетках имеет органные
особенности, например, в клетках печени
крыс содержится от 100 до 2500 митохондрий,
а в клетках собирательных канальцев
почки – 300, в сперматозоидах различных
видов животных от 20 до 72, у гигантской
амебы Chaos
chaos
их число достигает
500 000. Размеры митохондрий колеблются
от 1 до 10 мкм.

Ультрамикроскопическое
строение митохондрий однотипно,
независимо
от их формы и размера. Они покрыты двумя
липопротеидными мембранами: наружной
и внутренней. Между ними располагается
межмембранное пространство.

Впячивания
внутренней мембраны, которые вдаются
в тело митохондрий, называются кристами.
Расположение крист в митохондриях может
быть поперечным и продольным. По форме
кристы могут быть простыми и разветвленными.
Иногда они образует сложную сеть. В
некоторых клетках, например, в клетках
клубочковой зоны надпочечника кристы
имеют вид трубочек. Количество крист
прямо пропорционально интенсивности
окислительных процессов, протекающих
в митохондриях. Например, в митохондриях
кардиомиоцитов их в несколько раз
больше, чем в митохондриях гепацитов.
Пространство, ограниченное внутренней
мембраной, составляет внутреннюю камеру
митохондрий. В нем между кристами
находится митохондриальный матрикс —
относительно электронно плотное
вещество.

Белки внутренней
мембраны синтезируются миторибосомами,
а белки внешней мембраны – циторибосомами.

‘Наружная мембрана
митохондрий по многим показателям
сходна с мембранами ЭПС. Она бедна
окислительными ферментами. Немного их
и в мембранном пространстве. Зато
внутренняя мембрана и митохондриальный
матрикс буквально насыщены ими. Так, в
матриксе митохондрий сосредоточены
ферменты цикла Кребса и окисления жирных
кислот. Во внутренней мембране локализована
цепь переноса электронов, ферменты
фосфорилирования (образования АТФ из
АДФ), многочисленные транспортные
системы.

Кроме белка и
липидов, в состав мембран митохондрий
входит РНК, ДНК, последняя обладает
генетической специфичностью, и по своим
физико-химическим свойствам отличается
от ядерной ДНК.

При
электронно-микроскопических исследованиях
обнаружено, что поверхность наружной
мембраны покрыта мелкими шаровидными
элементарными частицами. Внутренняя
мембрана и кристы содержат подобные
элементарные частицы на «ножках», так
называемые грибовидные тельца. Они
-состоят из трех частей: головки
сферической формы (диаметр 90-100 А°), ножки
цилиндрической формы, длиной 5 нм и
шириной 3-4 нм, основания, имеющего размеры
4 на 11 нм. Головки грибовидных телец
связаны с фосфорилированием, затем
обнаружено, что головки содержат фермент,
обладающий АТФ-идной активностью.

В межмембранном
пространстве находится вещество,
обладающее более низкой электронной
плотностью, чем матрикс. Оно обеспечивает
сообщение между мембранами и поставляет
для ферментов, находящихся в обеих
мембранах, вспомогательные
катализаторы-коферменты.

В
настоящее время известно, что наружная
мембрана митохондрий хорошо проницаема
для веществ, имеющих низкий молекулярный
вес, в частности, белковых соединений.
Внутренняя мембрана митохондрий обладает
избирательной проницаемостью. Она
практически непроницаема для анионов
(Cl^-1,
Br^-1,
SO₄^-2,
HCO₃^-1,
катионов Sn⁺²,
Mg⁺²,
ряда cахаров
и большинства аминокислот, тогда как
Са²⁺,
Мп²⁺,
фосфат, многокарбоновые
кислоты
легко проникают через нее. Имеются
данные о наличии во внутренней мембране
нескольких переносчиков, специфических
к отдельным группам проникающих анионов
и катионов. Активный транспорт веществ
через мембраны осуществляется благодаря
использованию энергии АТФ-азной системы
или электрического потенциала,
генерируемого на мембране в результате
работы дыхательной цепи. Даже АТФ,
синтезированная в митохондриях, может
выйти с помощью переносчика (сопряженный
транспорт).

Матрикс
митохондрий представлен мелкозернистым
электронно-плотным веществом. В нем
располагаются миторибосомы, фибриллярные
структуры, состоящие из молекул ДНК и
гранул, имеющих диаметр более 200А^◦
образованные
солями: Ca₃(PO₄)_,

Ba₃(PO₄)₂,
Mg₃(PO₄)_.
Полагают, что гранулы служат резервуаром
ионов Са⁺²
и Мg⁺².
Их количество увеличивается при изменении
проницаемости митохондриальных мембран.

Присутствие
в митохондриях ДНК обеспечивает участие
митохондрий в синтезе РНК и
специфических
белков, а также указывает на существование
цитоплазматической наследственности.
Каждая митохондрия содержит в зависимости
от размера одну или несколько молекул
ДНК (от 2 до 10). Молекулярный вес
митохондриальной ДНК около (30-40)*10⁶
у простейших, дрожжей, грибов. У высших
животных около (9–10) *10^6.

Длина
ее у дрожжей примерно равна 5 мкм, у
растений – 30 мкм. Объем генетической
информации, заключенный в митохондриальной
ДНК, невелик: он состоит из 15-75 тыс. пар
оснований, которые могут кодировать в
среднем 25-125 белковых цепей с молекулярным
весом около 40000.

Митохондриальная
ДНК
отличается
от ядерной ДНК
рядом особенностей:
более высокой скоростью синтеза (в 5-7
раз), она более устойчива к действию
ДНК-азы, представляет собой двухкольцевую
молекулу, содержит больше гуанина и
цитозина, денатурируется при более
высокой температуре и легче
восстанавливается. Однако не все
митохондриальные белки синтезируются
митохондриальной
системой. Так, синтез цитохрома С и
других
ферментов
обеспечивается информацией, содержащейся
в ядре. В матриксе митохондрий локализованы,
витамины А, В₂,
В₁₂,
К, Е,
а
также гликоген.

Функция
митохондрий
заключается
в образовании энергии, необходимой для
жизнедеятельности клеток. Источником
энергии в клетке могут служить различные
соединения: белки, жиры, углеводы. Однако
единственным субстратом, который
немедленно включается в энергетические
процессы, является глюкоза.

Биологические
процессы, в результате которых в
митохондриях образуется энергия, можно
подразделить на 3 группы: I
группа – окислительные реакции, включающие
две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную.
II
группа – дефосфорилирование, расщепление
АТФ и высвобождение энергии. III
группа – фосфорилирование, сопряженное
с процессом окисления.

Процесс окисления
глюкозы вначале происходит без участия
кислорода (анаэробным или гликолитическим
путем) до пировиноградной или молочной
кислоты.

Однако при этом
энергии выделяется лишь небольшое
количество. В дальнейшем эти кислоты
вовлекаются в процессы окисления,
которые протекают с участием кислорода,
т. е. являются аэробными. В результате
процесса окисления пировиноградной и
молочной кислоты, названной циклом
Кребса, образуется углекислый газ, вода
и большое количество энергии.

Образующаяся
энергия не выделяется в виде тепла, что
привело бы к перегреванию клеток и
гибели всего организма, а аккумулируется
в удобной для хранения и транспорта
форме в виде аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ). Синтез АТФ происходит из
АДФ и фосфорной кислоты и вследствие
этого называется фосфорилированием.

В здоровых клетках
фосфорилирование сопряжено с окислением.
При заболеваниях сопряженность может
разобщаться, поэтому субстрат окисляется,
а фосфорилирование не происходит, и
окисление переходит в тепло, а содержание
АТФ в клетках снижается. В результате
повышается температура и падает
функциональная активность клеток.

Итак,
основная функция митохондрий
заключается
в выработке практически
всей энергии клетки и происходит синтез
компонентов, необходимых для деятельности
самого органоида, ферментов «дыхательного
ансамбля», фосфолипидов и белков.

Еще одной стороной
деятельности митохондрий является их
участие в специфических синтезах,
например, в синтезе стероидных гормонов
и отдельных липидов. В ооцитах разных
животных образуются скопления желтка
в митохондриях, при этом они утрачивают
свою основную систему. Отработавшие
митохондрии могут накапливать также
продукты экскреции.

В
некоторых
случаях (печень, почки) митохондрии
способны аккумулировать вредные вещества
и яды, попадающие в клетку, изолируя их
от основной цитоплазмы и частично
блокируя вредное действие этих веществ.
Таким образом, митохондрии способны
брать на себя функции других органоидов
клетки, когда это требуется для
полноценного обеспечения того или иного
процесса в норме или в экстремальных
условиях.

Биогенез
митохондрий.
Митохондрии
представляют собой обновляющиеся
структуры с довольно кратким жизненным
циклом (в клетках печени крысы, например,
период полужизни митохондрий охватывает
около 10 дней). Митохондрии образуются
в результате роста и деления предшествующих
митохондрий. Деление их может происходить
тремя способами: перетяжкой, отпочковыванием
небольших участков и возникновением
дочерних митохондрий внутри материнской.
Делению (репродукции) митохондрий
предшествует репродукция собственной
генетической системы – митохондриальной
ДНК.

Итак,
согласно взглядам большинства
исследователей, образование митохондрий
происходит преимущественно путем
саморепродукции их de
novo.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Морфофункциональная характеристика митохондрий. Представление об автономной системе синтеза белка. Особенности митохондриального аппарата в клетках с различным уровнем биоэнергетических процессов.

Митохондрии —
преобразователи энергии и её поставщики
для обеспечения

клеточных
функций — занимают значительную часть
цитоплазмы клеток и сосредоточены в
местах высокого потребления АТФ
(например, в эпителии канальцев почки
они располагаются вблизи плазматической
мембраны (обеспечение реабсорбции)), а
в нейронах — в синапсах (обеспечение
электрогенеза и секреции). Количество
митохондрий в клетке измеряется сотнями.
Митохондрии имеют собственный геном и
(в дополнение к энергообеспечению
клетки) выполняют множество функций.

Митохондрии
(рис.
2-11,
см.) чаще имеют форму цилиндра диаметром
0,2—1 мкм и длиной до 7 мкм (в среднем около
2 мкм)

У
митохондрий две мембраны — наружная и
внутренняя; последняя образует кристы.
Между наружной и внутренней мембранами
находится межмембранное пространство.
В немембранный объём митохондрий —
матрикс.

Наружная
мембрана проницаема для многих мелких
молекул. Межмембранное пространство.
Здесь накапливаются ионы Н, выкачиваемые
из матрикса, что создаёт протонный
градиент концентрации по обе стороны
внутренней мембраны.

Внутренняя
мембрана
избирательно проницаема; содержит
транспортные системы для переноса
вешеств (АТФ, АДФ, Р, пирувата, сукцината,
а-кетоглутарата, малата, цитрата,
цитидинтрифосфата, ГТФ, дифосфатов) в
обоих направлениях и комплексы цепи
переноса электронов, связанные сферментами
окислительного фосфорилирования, а
также СДГ.

Матрикс.
В матриксе присутствуют все ферменты
цикла Кребса
(кроме СДГ), ферменты р-окисления жирных
кислот и некоторые ферменты других
систем. В матриксе находятся гранулы с
Мg
и Са.

Основной
функцией митохондрий является синтез
АТФ,
происходящий в результате процессов
окисления органических субстратов и
фосфорилирования
АДФ.
Начальные этапы этих сложных процессов
совершаются в гиалоплазме. Здесь
происходит первичное окисление субстратов
(например, сахаров) до пировиноградной
кислоты (пирувата) с одновременным
синтезом небольшого количества
АТФ.
Эти процессы совершаются в отсутствие
кислорода (анаэробное окисление,
гликолиз).
Все
последующие этапы выработки энергии —
аэробное окисление и синтез основной
массы
АТФ
— осуществляются с потреблением
кислорода и локализуются внутри
митохондрий.
При
этом происходит дальнейшее окисление
пирувата и других субстратов энергетического
обмена с выделением
СО²
и переносом протонов на их акцепторы.
Эти реакции осуществляются с помощью
ряда ферментов так называемого цикла
трикарбоновых кислот, которые локализованы
в матриксе митохондрий.

8. Основные
положения клеточной теории. Определение
клетки. Органеллы цитоплазмы: понятие
и классификация. Структурно-функциональная
характеристика органелл, составляющих
цитоскелет клеток. Строение и значение
центриолей, ресничек и жгутиков.

Современная
клеточная теория включает такие
положения;

1. Клетка является
наименьшей единицей живого.

2. Клетки разных
организмов имеют похожее строение.

3.
Размножение клеток происходит путем
деления
материнской
клетки

(omnia
cellula
e
cellula
— каждая клетка — из клетки).

4.
Многоклеточные организмы состоят из
сложных ансамблей клеток

и их производных.

Значение клеточной
теории состоит в следующем:

1. Она
явилась фундаментом для развития многих
биологических дисциплин, прежде всего
цитологии, гистологии, эмбриологии,
физиологии, а также патологии.

2.
Позволила
понять механизмы
онтогенеза — индивидуального
развития организмов.

3. Явилась основой
для материалистического понимания
жизни, окружающего мира.

4.
Явилась основой для объяснения эволюции
организмов.

Клетка
—
это элементарная структурная единица
организма, состоящая из ядра, цитоплазмы
и ограниченная клеточной оболочкой,
способная выполнять все функции,
характерные живому: обмен веществ и
энергии, размножение, рост, раздражимость,
сократимость, хранение генетической
информации и ее передачу.

Ультрамикроскопическое
строение клетки животных организмов
(схема).

1
— ядро;
2
— плазмолемма; 3 — микроворсинки; 4 —
агранулярная эндоплазматическая сеть;
5 — гранулярная эндоплазматическая
сеть; 6 — аппарат Гольджи; 7 — центриоль
и микротрубочки клеточного центра; 8 —
митохондрии; 9 — цитоплазматические
пузырьки, 10 — лизосомы;
11
— микрофиламенты; 12 — рибосомы;
13
— выделение гранул секрета.

ЦИТОПЛАЗМА
Отграниченная от внешней среды
плазматической мембраной, цитоплазма
представляет собой внутреннюю полужидкую
среду клеток. В цитоплазму эукариотических
клеток располагаются ядро и различные
органоиды. Ядро располагается в
центральной части цитоплазмы. В ней
сосредоточены и разнообразные включения
– продукты клеточной деятельности,
вакуоли, а также мельчайшие трубочки и
нити, образующие скелет клетки. В составе
основного вещества цитоплазмы преобладают
белки. В цитоплазме протекают основные
процессы обмена веществ, она объединяет
в одно целое ядро и все органоиды,
обеспечивает их взаимодействие,
деятельность клетки как единой целостной
живой системы.

Цитозоль
содержит органеллы, цитоскелет, включения.
Органелла (органоид) — специализированный
для выполнения конкретной функции и
метаболически активный элемент цитоплазмы
(рис. 2-8). К органеллам относят свободные
рибосомы, гранулярную эндоплазматическую
сеть (шероховатый эндоплазматический
ретикулум), гладкую эндоплазматическую
сеть (гладкий эндоплазматический
ретикулум), митохондрии, комплекс
Гольджи,
центриоли, окаймлённые пузырьки,
лизосомы, пероксисомы.

Рис. 2-8.
Органеллы и включения.

Энергетический обмен, митохондрии

Каждая клетка –
сложная высокоупорядоченная система
и содержимое клетки находится в состоянии
непрерывного активного метаболизма.

Реакции в клетке
подразделяют на две группы:

1) Реакции синтеза
крупных молекулярных структур, которые
протекают с затратой энергии, называются
реакциями синтеза, ассимиляцией или
анаболизмом.

2) Реакции распада
крупных молекул на более мелкие и
простые, протекающие обычно с высвобождением
энергии. Реакции диссимиляции или
катаболизма.

Реакции ассимиляции
формируют так называемый пластический
тип метаболизма. А реакции диссимиляции
– это реакции энергетического обмена.

Все реакции
пластического и энергетического обмена
можно назвать метаболизмом.

Поступающие в
клетку вещества служат строительным
материалом для биосинтеза клеточных
структур и компонентов клетки, а
во-вторых, эти же вещества являются
источником химической энергии.

У всех эукариотических
клеток можно выделить три типа органоидов
энергетического обмена. В растительных
клетках это тилакоидные мембраны
пластиды,
в животных – внутренние мембраны
митохондрий,
а у аэробных бактерий – сопрягающие
мембраны.
На самом деле, пластиды и митохондрии
имеют сопрягающую мембрану.

Для всех сопрягающих
мембран характерны особенности, которые
отличают эту мембрану от других мембран
эукариотических клеток:

1) Сопрягающие
мембраны способны синтезировать
АТФ за счет
внешних ресурсов.

2) Сопрягающие
мембраны несут цепь
переноса электронов.

3) Сопряженные
мембраны имеют специальные «грибовидные»
тельца, в которых находится фермент,
обеспечивающий синтез молекул АТФ с
названием АТФ-синтетаза.

4) Во всех сопрягающих
мембранах содержится повышенная
концентрация белков и низкая концентрация
холестерина.

Преобладающим
фосфолипидом в этих мембранах является
кардиолипин, наличие которого обуславливает
крайне низкую
избирательную способность.

Основой для
связывания двух биохимических процессов,
протекающих на сопрягающей мембране
является мембранный потенциал, который
создается на сопрягающей мембране.

Пластиды

Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н⁺. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Лекция № 7. Эукариотическая клетка

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.

Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н⁺.

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Митохондрии.

Открыл в 1848 году,
Альтман.

Есть почти у всех
эукариотов. Это подвижные органоиды,
могут менять свою морфологию, объединяться,
разъединяться с помощью микротрубочек.
Различные по форме.

Период жизни
митохондрий короток. У человека они
живут 9 суток. Более 10 суток митохондрии
не живут, т.е., высокая степень обновления.

Основная функция
митохондрий – синтез
АТФ, дающий
энергию для всех жизненных процессов.
Митохондрии встречаются практически
у всех эукариотических клеток, кроме
двух видов паразитических амеб.
Митохондрии являются подвижными
пластичными органоидами, они могут
объединяться в гигантские структуры и
наоборот – разрушаться. Совокупность
всех митохондрий в клетке – хондриом.
Размеры варьируют от 1 до 10 мкм. Форма
чрезвычайно разнообразна. Но несмотря
на разнообразие форм и размеров, для
всех митохондрий характерен единый тип
строения. Митохондрия состоит из двух
мембран, наружной и внутренней, меж
которыми находится межмембранное
пространство, которое по сути является
протонным резервуаром. Внутри –
митохондриальный
матрикс.

Наружная мембрана
характеризуется большим количеством
транспортных белков. Эти белки имеют
специфическое название порины.
Они образуют широкие гидрофильные
каналы в бислое липидов, которые
пропускают молекулы с молекулярной
массой до 10000 Дальтон. На наружной
мембране имеются ферменты, которые
превращают липиды в реакционноспособные
соединения. Белков менее 20%. Из физических
свойств можно отметить, что наружная
мембрана может только необратимо
растягиваться.

Внутренняя мембрана
легко сморщивается и растягивается.
Она образует многочисленные складки,
которые называются кристы. Площадь
внутренней мембраны почти в
пять-семь раз больше,
чем наружной. Кристы бывают двух типов
– пластинчатые
в клетках многоклеточных животных и
растений; трубчатые
в тканях синтезирующих ферменты. Кристы
не статистические образования. Расположены
параллельно или перпендикулярно длинной
оси митохондрий.

Степень развития
крист, их количество определяется
функциональной значимостью клетки. На
внутренней мембране очень низок уровень
холестерина. Много особого фосфолипида
кардиолипида. Благодаря этому мембрана
имеет малую
проницаемость.
При суммарном подсчете и вычислении
соотношения белков и липидов получим,
что белков 75%, а липидов 25%.

2. Грибовидные тельца
   с АТФ-синтетазой;

3. Специфические
   транспортные белки, регулирующие
   перенос метаболитов в матрикс митохондрий
   и из матрикса.

Межмембранное
пространство или протонный резервуар.
По химическому составу почти идентичен
цитозолю. Содержится только несколько
ферментов для обеспечения реакции
фосфорилирования.

Матрикс –
высококонцентрированная смесь, более
чем из ста компонентов, большинство из
которых – это ферменты цикла Кребса
(карбоновых кислот). Здесь же располагаются
кольцевые молекулы, митохондриальная
ДНК, тРНК, иРНК и митохондриальные
рибосомы с константой седиментации от
55 до 75S

Белки цепи
переноски электронов.
Это крупные ферментные комплексы, по
которым электроны опускаются на все
более низкие энергетические уровни.
Конечным акцептором является молекулярный
кислород. В цепи выделяют электрон-собирающие
и электрон-распределяющие участки и
последовательные ряды ферментов, с
которыми взаимодействуют электроны,
можно разделить на три главных
ферментативных комплекса:

1. НАДН⁺-дегидрогеназный
   комплекс. Состоит из двенадцати
   полипептидных цепочек. Главные из этих
   компонентов является НАДН⁺
   и убихинон (ко Q). НАДН⁺-дегидрогеназа
   первая принимает 2 протона и 2 электрона.
   Убихинон –
   небольшой переходный переносчик,
   который тоже принимает и протоны и
   электроны. Переносит протоны через
   мембрану на наружную поверхность
   сопрягающей мембраны.

2. Комплексу B=С
   Этот комплекс состоит из 8 полипептидных
   цепей. Содержит два цитохрома (В и С),
   которые передают только электроны, а
   протоны сбрасываются в межмембранное
   пространство.

При этом, цитохром
С, принимающий электроны, передает их
на 3 комплекс.

3. Третий компонент
   – цитохромоксидазный
   комплекс,
   который состоит из семи различных
   полипептидов. Он может передавать и
   электроны и протоны в межмембранное
   пространство.

Особую роль играют
Fe содержащие полипептиды. Они различаются
между собой в степени сродства к
электронам, которое выражается через
окислительно-восстановительный потенциал
молекулы. Чем выше этот потенциал, тем
больше сродство окисленной молекулы к
электрону. Электроны переходят по цепи
переноса. Их коферменты восстанавливаются
и окисляются. Цитохромидаза передает
электрон с комплекса цитохрома на
молекулярный кислород. Кислород
активируется и связывается с электронами.
Это важная реакция, в ней кислород
приобретает отрицательный заряд,
благодаря чему водород соединяется с
ним, и образуются вода.

Электроны
перемещаются в толще внутренней мембраны,
при этом через внутреннюю мембрану они
не проходят и остаются на внутренней
стороне мембраны. Протоны обратно не
возвращаются. Они остаются на внешнем
мембранном пространстве. На каждую
исходную молекулы C6H12O6
64 протона. В результате работы дыхательной
цепи на мембранах создается разных
электрических потенциалов. Внутренняя
сторона мембраны заряжается отрицательно
за счет скопления на ней электронов, а
наружная сторона внутренней мембраны
заряжается положительно.

Кроме того, поток
протонов создает между двумя сторонами
внутренней мембраны разность значения
рН. Таким образом, мы имеем кроме
мембранного потенциала еще и градиент
рН. Вместе они составляют электрохимический
протонный градиент. Величина
электрохимического протонного градиента,
который стимулирует синтез, равно 200
мВ. Заствляет ионы двигаться внутрь
матрикса. Заряд – источник протон-движущей
силы.

Грибовидное тело.
Белковый комплекс, который состоит из
двух основных частей: ножки (протон-движущий
канал) и головки (сопрягающего фактора).
Ножка находятся в толще внутренней
мембраны, имеет гидрофобную природу и
по сути является протон-проводящим
канал, по которому протоны из межмембранного
пространства возвращаются в матрикс
митохондрий

Головка тела
называется сопрягающий фактор. Здесь
располагается фермент АТФ-синтетаза,
который превращает энергию движения
протона в энергию органического синтеза,
синтезируя АТФ из молекулы АДФ и
неорганического фосфата (реакция
фосфорилирования).

АТФ занимает 15%
всех белков и образуется при прохождении
1-2 протонов.

Субстратами для
дыхания служат неорганические соединения.
Большинство клеток используют углеводы.
Вовлекаются в процесс расщепления
только после гидролиза до моносахаридов.
Крахмал гидрализуется в глюкозу. Гликоген
гидролизуется примерно до 30000 остатков
глюкоз. Ферментативное расщепление
этих запасных углеводов составляет
первый подготовительный этап
энергетического обмена. Вторым этапом
энергетического обмена является неполное
окисление глюкозы. Оно всегда
бескислородное. Всегда происходит
непосредственно в цитоплазме клетки и
называется гликолизом.
Гликолиз – неполное бескислородное
расщепление глюкозы или многоступенчатый
процесс по превращению углерода в 2
молекулы пировиноградной кислоты
(С₃Н₄О₃).

В ходе гликолиза
выделяется большое количество энергии
(200 кДж на моль), 60% этой энергии рассеивается
в виде тепла, а 40% используется на синтез
АТФ. Кроме двух молекул пирувата,
образуются протоны, которые в цитоплазме
клетки запасаются в форме переносчика.
У животных преобладающим переносчиком
является НАДФ и соединяется с протоном.

Дальнейшая судьба
пирувата имеет три пути:

1) Характерный для
дрожжей и клеток растений при недостатке
кислорода происходит спиртовое брожение
и ПВК восстанавливается до этилового
спирта (С₂Н₅ОН).

2) В клетках животных
при недостатке кислорода. Накопление
в мышечных волокнах молочной кислоты.
Пируват восстанавливается до молочной
кислоты (С₃Н₆О₃).

3) При наличии в
среде кислорода, продукты гликолиза
расщепляются до СО₂
и Н₂О
(полное окисление или клеточное дыхание).
Продукты гликолиза переходят для
дальнейшего расщепления в матрикс
митохондрий, где протекает третий этап
энергетического обмена – клеточное
дыхание. Пируват, одновременно с потоком
протонов, направляется внутрь митохондрий.
В матриксе молекулы пирувата взаимодействуют
с каталитическими белками и преобразуется
в молекулу ацетил-коА.
Только он
может вступить в цикл Кребса. Он
вовлекается в цикл трикарбоновых кислот,
который представляет собой цепь
последовательных реакций, в ходе которых
из одной молекулы ацетил-коА образуются
молекулы углекислого газа, 2 АТФ и 4 атома
водорода. Таким образом, в результате
бескислородного окисления и цикла
Кребса, одна молекула глюкозы расщепляется
до диоксида углерода, который легко
выходит из клетки через мембрану и
высвобождающееся при реакции энергия
расходуется в небольшом количестве на
синтез АТФ, а в основном запасается в
нагруженных электронами переносчиков.
Белки-переносчики транспортируют
протоны и электроны к внутренней мембране
митохондрий, где передают их на цепь
дыхательных ферментов.

Транспорт протонов
и электронов приводит к накоплению в
протонном резервуаре протонов. Наружная
поверхность внутренней мембраны заряжена
положительно. Электроны обеспечивают
отрицательный заряд внутренней стороны
мембраны. Когда разность потенциалов
= 200мВ, открывается канал в ножке
грибовидного тела, протоны проталкиваются
через ножку, отдавая энергию ферменты
АТФ-синтетазе, что обеспечивает реакцию
фосфорилирования.

Синтез АТФ сопряжен
с обратным потоком протонов в матрикс.

Протонный градиент
через внутреннюю мембрану митохондрий
дает примерно 24 кДЖ на моль переносимых
протонов. И процесс переноса электронов
(окисление) в мембранах связан с
образованием АТФ из АДФ (реакция
фосфорилирования) и поэтому весь
называется окислительное фосфорилирования.

Ведущую роль в
этих реакциях выполняет внутренняя
сопрягающая мембрана митохондрий. В
процессе окислительного фосфорилирования
перенос каждой пары электронов с
переносчика на молекулярный кислород
доставляет энергию примерно для
образования трех молекул АТФ. При
окислении одной молекулы глюкозы
образуется в реакциях третьего этапа
36 молекул АТФ. Две молекулы АТФ образуются
в бескислородном втором этапе обмена
и поэтому общий выход = 38 молекул АТФ на
одну полностью окисленную молекулу
глюкозы. 55% энергии запасается в виде
химических связей, 45% энергии рассеивается
в виде теплоты.

Сопряжение окисления
и фосфорилирование известно как
хемиосмотическая гипотеза Митчела.
В1978 году он был лауреатом нобелевской
премии за исследование процесса переноса
энергии в клетках и разработку
хемиосмотической теории. Эта теория
объясняет механизм преобразования
энергии в биологической мембране при
синтезе АТФ.

Обмен веществ
между цитоплазмой и матриксом
обеспечивается специальными транспортными
системами, локализованными во внутренней
мембране митохондрии и обеспечивающие
перенос веществ разными механизмами
активного транспорта.

1) По механизма
типа антипорт, когда два вещества
переносятся одновременно в противоположных
направлениях. Большая часть АТФ,
продуцированная митохондриями, выходит
в цитоплазму. Этот перенос осуществляется
АТФ-АДФтранслоказой

2) Симпорт или
сопряженный транспорт. Таким образом,
при участии специфического переносчика
осуществляется одновременный перенос
пирувата и ионов фосфата и протонов.

3) Унипорт. Облегченная
диффузия. Только одно вещество переносится
через мембрану в одном направлении
(ионы кальция внутрь матрикса). С помощью
транспортных белков.

4. Место накопления
   желточных гранул.

Митохондрия –
полуавтономный органоид. Митохондрии
увеличиваются в количестве при делении
клеток (особенно в период G₂),
при увеличении функциональной активности
и нагрузки клетки. Увеличение их
количества происходит путем роста и
деления материнских митохондрий. Делятся
митохондрии путем перетяжки, или
отпочковывания, или возникновения
дочерних митохондрий внутри материнских.

В матриксе
митохондрий содержится собственная
генетическая система, необходимая для
процессов воспроизведения. Это
митохондриальная ДНК, митохондриальные
рибосомы. Гистонов нет. Эти структуры
были обнаружены в 1963 году Нассом.
Митохондриальная ДНК имеет кольцевую
природу. Известно, что все митохондрии
содержат несколько копий своего генома.
От одной копии до десяти. Линейная длина
молекулы варьирует от 5 до 30 мкм. Из
нуклеотидных оснований преимущественно
гуанин и цитозин.

Рибосомы вариабельны,
с константой седиментации 55 – 75S. В 1981
году была расшифрована нуклеотидная
последовательность митохондриального
генома человека. Было показано, что в
митохондриях человека содержится 2 гена
рРНК, 22 гена тРНК и 13 генов, которые
кодируют белки. Репликация и транскрипция
происходят в матриксе митохондрий, и в
этих процессах преобладает контроль
со стороны ядерного генома. Делению или
репродукции митохондрий обязательно
предшествует репликация митохондриальной
ДНК. И этот процесс происходит независимо
от репликации ядерной ДНК. Но обычно
тогда, когда уже ядерная ДНК вся
реплицировалась.

Происхождение и
эволюцию митохондрий объясняют с позиции
эндосимбиотической
гипотезы. И
эта же самая гипотеза представляет
современные митохондрии прямыми
потомками бактериального симбионта.
Это особая группа фотосинтезирующих
бактерий, которые утратили, внедрившись
в организм хозяина, способность к
фотосинтезу, но сохранили дыхательную
функцию. Эти пурпурные бактерии,
внедрившись в другую эукариотическую
клетку, укоренились к ней.

Последние наблюдения
цитологов после расшифровки генома
показали, что митохондрии эволюционировали
вместе со всеми эукариотами от одного
общего предка (коэволюция – совместная
эволюция). Эволюционно, митохондриальный
и ядерные
компоненты
эукариот возникли одновременно.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

---

Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в процессах выведения веществ из клеток.

Включения
цитоплазмы — необязательные компоненты
клетки, возникающие и
исчезающие
в зависимости от метаболического
состояния клеток.

Различают
включения трофические, секреторные,
экскреторные и пигментные. К трофическим
включениям
относятся капельки нейтральных
жиров,
которые могут накапливаться в гиалоплазме.
В случае недостатка субстратов для
жизнедеятельности клетки эти капельки
могут резервироваться. Другим видом
включений резервного характера является
гликоген — полисахарид, откладывающийся
также в гиалоплазме. Отложение запасных
белковых гранул обычно связано с
активностью эндоплазматической сети.
Так, запасы белка вителлина в яйцеклетках
амфибии
накапливаются в вакуолях эндоплазматической
сети.

Секреторные
включения
—
обычно округлые
образования различных
размеров, содержащие биологически
активные
вещества, образующиеся в клетках в
процессе синтетической деятельности.

Экскреторные
включения
не содержат
каких-либо ферментов или других активных
веществ. Обычно это продукты метаболизма,
подлежащие удалению
из
клетки.

Пигментные
включения
могут
быть
экзогенными (каротин, пылевые частицы,
красители и др.) и эндогенными (гемоглобин,
гемосидерин, билирубин, меланин,
липофусцин). Наличие их в цитоплазме
может изменять цвет ткани, органа
временно или постоянно. Нередко
пигментация ткани служит диагностическим
признаком.

Рибосомы

Строение рибосомы:
1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.