ГЛАВА 19. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МИТОХОНДРИЙ И ХЛОРОПЛАСТОВ
Митохондрия – полуавтономный оргоноид. Митохондрии увеличиваются в количестве при делении клеток, при увеличении функциональной активности и нагружки клетки. Увеличение их количества происходути путем роста и деления материнских митохондрий. Делятся митохондрии путем перетяжки, или отпочковывания, или возникновения дочерних митохондрий внутри материнских.
В матриксе митохондрий содержится собственная генетическая система, необходимая для процессов воспроизведения. Это митохондриальная ДНК, митохондриальные рибосомы. Эти структуры била обнаружены в 1963 году. Митохондриальная ДНК имеет кольцевую природу. У млекопитающих имеет молекулярную массу примерно 11000000, а у растений даже больше. Известно, что все митохондрии содержат несколько копий своего генома. От одной копии до десяти. Гистонов нет, линейная длина молекулы варьирует от 5 до 30 мкм. Из нуклеотидных оснований преимущественно гуанин и цитозин.
Рибосомы вариабельны, с константой седиментации 55 – 75 s. В 1981 году была расшифрована нуклеотидная последовательность митохондриального генома человека. Было показано, что в митохондриях человека содержится 2 гена рРНК, 22 гена тРНК и 13 генов, которые кодируют белки. Репликация и транскрипция происходят в матриксе митохондрий и в этих процессах преобладает контроль со стороны ядерного генома. Делению или репродуцкии митохондрий обязательно предшествует репликация митохондриальной ДНК. И этот процесс происходит независимо от репликации ядерной ДНК. Но обычно тогда, когда уже ядерная ДНК вся реплицировалась.
Происхождение и эволюцию митохондрий объясняют с позиции эндосимбиотической гипотезы. И эта же самая гипотеза представляет современные митохондрии прямыми потомками бактериального симбионта. Это особая группа фотосинтезирующих бактерий, которые утратили, внедрившись в организм хозяина, способность к фотосинтезу, но сохранили дыхательную функцию. Эти пурпурные бактерии, внедрившись в другую эукариотическую клетку, укоренились к ней. Все им там понравилось.
Последние наблюдения цитологов после расшифровки генома показали, что митохондрии эволюционировали вместе со всеми эукариотами от одного общего предка. Эволюционно, митохондриальный и ядерная компоненты эукариот возникли одновременно. Окончательно оформились в новую теорию в начале 21 века.
1) Энергетическая. Ситнез АТФ и обеспечение клеток энергией в результате клеточного дыхания.
2) Депо ионов кальция. Излишки кальция в виде ионов накачиваются в митохондрию за счет мембранного потенциала и большая часть этих ионов осаждается в матриксе митохондрий в витде фосфата кальция.
3) Место накопления включений и отложения в запас некоторых обменных веществ.
Период жизни митохондрий короток. У человека они живут 9 суток. Более 10 суток митохондрии не живут, т.е., высокая степень обновления.
Митохондрии. Двумембранные, полуавтономные органоиды, которые обеспечивают клетку основной энергией, получаемой в результате окисления органических молекул с помощью кислорода. Присутствуют в клетках грибов, растений и животных. Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр – от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать 500-1000 в тех клетках, которым нужно очень много энергии, т.е. количество митохондрий зависит от метаболической активности клетки. Кроме того, наибольшее количество митохондрий находится в участках клетки, которые потребляют больше энергии – вблизи ионных насосов, в мышечных клетках – вблизи миофибрилл.
Рис.. Строение и образование митохондрий
Строение. Митохондрия имеет оболочку из двух мембран, наружная мембрана гладкая, внутренняя образует многочисленные складки – кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на них располагаются ферменты дыхательной цепи, создающие электрохимический протонный градиент в межмембранном пространстве и грибовидные тельца – АТФ-синтетазы, каждая из которых состоит из ножки, пронизывающей мембрану и головки, обращенной в матрикс. АТФ-синтетазы отвечают за фосфорилирование АДФ до АТФ.
Ширина межмембранного пространства (протонного резервуара) – 10-20 нм.
Внутреннее пространство митохондрий заполнено внутренней средой, матриксом. В матриксе содержатся различные ферменты (например, ферменты цикла Кребса), кольцевые ДНК, содержащие всего 37 генов в количестве от 1 до 50 таких молекул и собственный белоксинтезирующий аппарат.
Митохондриальные ДНК не связаны с белками («голые»), прикреплены к внутренней мембране. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, чем кодирует кольцевая ДНК митохондрий, поэтому следует отметить, что информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки, а затем транспортируются в митохондрии. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК, рРНК, формируя собственные системы репликации ДНК, транскрипции и трансляции некоторых белков. Генетический код ДНК митохондрий имеет несколько отличий от генетического кода эукариот. Рибосомы митохондрий прокариотического типа (70S-типа), большая часть рибосомальных белков синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии.
Размножение. Митохондрии живут около 10 суток, способны размножаться путем деления или отшнуровывания новых митохондрий от ранее существующих; разрушение их происходит с помощью автофагии. Наследуются митохондрии у многих видов, в том числе и у человека, по материнской линии, митохондрии отца разрушаются в процессе оплодотворения.
Происхождение. Согласно теории симбиогенеза митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина (анаэробную архебактерию) образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения, как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу – 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками. Но в процессе эволюции большая часть генов митохондрий переместилась в ядро, и синтез большинства митохондриальных белков происходит в цитоплазме клетки, т.е. митохондрии являются полуавтономными органоидами эукариотической клетки.
Функции. Основная функция – окисление органических молекул с образованием энергии в форме тепла и в форме АТФ. Но в клетках бурого жира (например у медведя во время зимнего сна) митохондрии не образуют АТФ, вся энергия выделяется в форме тепла и поддерживает определенную температуру тела. Кроме этого в митохондриях происходит синтез некоторых (около 5%) митохондриальных белков.
Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты – бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты – окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цвета, хлоропласты – зеленые пластиды.
Рис.. Строение пластид
1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 –строма; 4 – тилакоид;5- грана; 6 – ламелла; 7 – зерно первичного крахмала; 8 – липидные капли.
Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр – от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом. Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной. В хлоропласте содержится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами – ламеллами. В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл а, именно он обуславливает зеленый цвет хлоропластов. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна первичного крахмала. Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление «Н+». Хлоропласты также как митохондрии способны к автономному размножению путем деления надвое или образуются из пропластид.
Хлоропласты содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.
Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).
Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. В зависимости от накопленных органических веществ различают амилопласты – лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты – масла, протеинопласты – белки. Кроме того, в одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.
Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты – каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различна: в виде кристаллов, липидных капель и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко – корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.
Функция: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.
Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды – мелкие органоиды, содержащиеся в образовательных тканях зародыша семени. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету) и хромопласты (при созревании корнеплодов). Хлоропласты в темноте становятся лейкопластами, осенью, при разрушении хлорофилла – хромопластами (изменение окраски листьев связано с выявлением каротиноидов – пигментов желтого цвета ксантофиллов и оранжевых пигментов каротинов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.
Строение и функции ядра. Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро, но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высокоспециализированные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных). Форма ядра обычно сферическая, диаметр от 3 до 10 мкм.
Рис.. Строения ядра
Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой из двух мембран, между которыми перинуклеарное пространство, узкая щель (15-40 нм), заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная мембрана покрыта рибосомами и связана с мембранами гранулярной ЭПС, образуя единую систему сообщающихся каналов.
Внутренняя мембрана гладкая, под ней находится ядерная ламина – часть кариоскелета, состоящая из промежуточных филаментов. Ядерная ламина поддерживает форму ядра, участвует в упорядоченной укладке хроматина внутри ядра и организации ядерных пор.
Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) – внутреннее среда ядра, в которой располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.
Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 10 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают. Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковыми организаторами и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.
Хроматин – внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: ДНК (30-45%), гистоновые белки (30-50%), негистоновые белки (4-33%), т.о. хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин и эухроматин. Эухроматин – генетически активные, гетерохроматин – генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин – форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра: хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, место образования субъединиц рибосом.
Рис.. Строение хромосом. Компактизация ДНК
1 – равноплечая (метацентрическая) хромосома; 2 – неравноплечая (субметацентрическая) хромосома; 3 – резко неравноплечая (акроцентрическая) хромосома; 4 – одноплечая (телоцентрическая) хромосома; 5 – спутничная хромосома; 6 – хроматиды; 7 – центромера; 8 – теломеры; 9 – спутники; 10 – ядрышковые организаторы; 11 – гомологичные хромосомы.
Хромосомы – органоиды ядра, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин – различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса (ДНП), соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как у хроматина: ДНК до 40%, белки до 60%. Основу хроматиды составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК,
длина ДНК одной хроматиды может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Выделяют следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы – нуклеосомы). Каждая глобула, нуклеосома состоит из 8 гистоновых белковых молекул, ДНК делает вокруг нуклеосомы 1,75 оборота. Нуклеосомы спирально закручиваются, образуя нуклеосомную фибриллу; нуклеосомная фибрилла собирается в крупные сближенные петли, образуя хромонему, хромонема закручивается в суперспираль, образуя хроматиду. Хромосома перед делением клетки состоит из двух хроматид. В хромосоме различают первичную перетяжку, плечи хромосомы (части хромосомы по обе стороны от первичной перетяжки), теломеры (концевые участки плеч, защищающие хромосомы от слипания). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие часть хромосомы, называемую спутником (у человека пять пар хромосом имеют вторичные перетяжки). В области вторичных перетяжек копии генов, несущих информацию о строении рРНК, поэтому эти хромосомы называются ядрышкообразующими. По положению центромеры хромосомы делят на метацентрические (равноплечие), субметацентрические (неравноплечие), акроцентрические (резко неравноплечие), телоцентрические (одноплечие) и спутничные.
Рис.. Идиограмма кариотипа человека
В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но еще петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.
Соматические клетки содержат диплоидный, двойной – 2n набор хромосом. Половые клетки – гаплоидный, одинарный – n. Диплоидный набор дрозофилы – 8, шимпанзе – 48, речного рака – 196 хромосом. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары, хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными.
Кариотип – совокупность признаков о числе, размерах и строении метафазных хромосом, характерных для вида.
Идиограмма – графическое изображение кариотипа. У представителей разных видов кариотипы разные, одного вида – одинаковые. Аутосомы – хромосомы, одинаковые для мужского и женского кариотипов. Половые хромосомы – хромосомы, по которым мужской кариотип отличается от женского. Кариотип человека (2n = 46, n = 23) содержит 22 пары аутосом и 1 пару половых хромосом. Половые хромосомы женщины – «ХХ», мужчины – «ХУ». Х-хромосома – субметацентрическая, У-хромосома – акроцентрическая.
Функции хромосом – хранение наследственной информации и передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.
Рассмотрите рис. 57, 58. В чем сходство внутреннего строения митохондрий и хлоропластов?
1) Митохондрии и хлоропласты являются двухмембранными органоидами;
2) В митохондриях и хлоропластах внутренние мембраны образуют выросты: кристы – в митохондриях и тиллакоиды – в хлоропластах;
3) Данные органоиды содержат собственную ДНК;
4) Оба органоида имеют собственные рибосомы и синтезируют собственный белок.
Вопросы и задания
1. Опишите строение митохондрии. Какую функцию выполняют митохондрии в клетке? Какие процессы протекают в митохондриях?
– полуавтономные органоиды, характерные для клеток эукариот. Митохондрии занимают значительную часть цитоплазмы. Они имеют продолговатую, вытянутую форму, а их величина колеблется от 1,5 до 10 мкм. Митохондрии имеют довольно сложное строение. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складки и выросты – кристы существенно увеличивают внутреннюю мембранную поверхность.
На внутренней мембране располагаются дыхательные ферменты, обеспечивающие процесс окислительного фосфорилирования, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Митохондрии – это «энергетические станции» клетки. В процессе дыхания в них происходит окончательное окисление веществ кислородом воздуха.
Наличие в митохондриях ДНК, РНК и рибосом обеспечивает синтез собственных митохондриальных белков, передачу наследственной информации в процессе деления.
2. Какую роль играет складчатая структура внутренней мембраны митохондрий?
Внутренняя мембрана состоит из множества складок именуемых кристы, которые значительно увеличивают поверхность мембраны и разбивают внутреннее пространство митохондрии на компартметы. Между собой кристы соединяться особыми перемычками белковой природы, которые помогают поддерживать их форму. Эти же перемычки обеспечивают связь внешний и внутренней мембраны в местах расположения транспортёра внешней мембраны митохондрии, который ответственен за транспорт белков из цитоплазмы через внешнюю мембрану.
3. Опишите строение хлоропластов. Какую функцию они выполняют в клетке? Какие процессы протекают в хлоропластах?
Это также двумембранные полуавтономные органоиды клетки, несколько крупнее митохондрий. Их размеры составляют около 3–10 мкм, в среднем 5 мкм, поэтому хлоропласты, так же как и митохондрии, хорошо видны в световой микроскоп. Они зелёного цвета, который придаёт им пигмент хлорофилл. Форма хлоропластов высших растений продолговатая, двояковыпуклая, но у водорослей (хлоропласты водорослей – хроматофоры) она может быть разнообразной: чашевидной (у хламидомонады), спиралевидной (у спирогиры), полукольцевой.
Наружная мембрана хлоропластов гладкая. Внутренняя мембрана хлоропластов образует выросты – ламеллы, которые сохраняют с ней связь. Внутри хлоропласт заполнен стромой – полужидким содержимым, аналогичным матриксу митохондрий. В строму погружены мембранные структуры – тилакоиды (дисковидные мешочки с тилакоидным пространством внутри). Они образуют как бы внутренние компартменты хлоропластов и уложены в виде стопок, называемых гранами. Каждая грана похожа на стопку монет. Граны соединены между собой ламеллами.
В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза. В строме также имеются кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы, ферменты, осуществляющие синтез белков, глюкозы и других органических веществ.
4. В растительных клетках встречаются три вида пластид. Назовите их. Расшифруйте схему, изображающую взаимный переход одних видов пластид в другие:
2 — й вид ‹–› 1 — й вид 3 — й вид.
Три вида пластид: лейкопласты, хлоропласты, хромопласты.
Лейкопласты, если подвергаются воздействию солнечного света, начинают производить хлорофилл и превращаются в хлоропласты (этот процесс необратим). Хлоропласты, в свою очередь, при старении превращаются в хромопласты и в них накапливаются каротиноиды. Но могут происходить и обратные процессы, когда хромопласты превращаются в хлоропласты, это можно увидеть при микроскопировании корнеплода моркови. Получается такая схема: хромопласт‹–›хлоропласт‹–›лейкопласт
5. С какими из известных вам организмов обнаруживают сходство полуавтономные органоиды клетки? Что вы можете предположить об их происхождении?
Митохондрии – полуавтономные органоиды, т.к. зависят от функционирования клетки. Сами не могут существовать, но в то же время способны к самостоятельному делению, так же синтезируют собственные белки и ферменты.
Считается, что митохондрии возникли при попадании в клетку — хозяина аэробных прокариотических организмов, что привело к образованию специфического симбиотического комплекса. Так, митохондриальная ДНК имеет такое же строение, как и ДНК современных бактерий, а синтез белков и в митохондриях, и в бактериях ингибируется одинаковыми антибиотиками.
6. В клетках разных органов у серой крысы суммарный объём митохондрий по отношению к общему объёму клетки составляет: в печени – 18,4%, в поджелудочной железе – 7,9%, в сердце – 35,8%. Объясните причину такой разницы в содержании митохондрий в клетках.
Митохондрии вырабатывают энергию для работы органа. Сердце должно постоянно перекачивать кровь, без энергия крыса погибнет. Печень участвует в очистке крови, в накоплении сахара и регулирует его уровень в крови. Поджелудочная железа лишь вырабатывает ферменты и гормоны, большое количество энергии ей не нужно.
7. Аппарат Гольджи наиболее развит в железистых клетках (поджелудочная железа, гипофиз, слюнные железы). Митохондрий в этих же клетках значительно меньше. Объясните эти факты с точки зрения функций, выполняемых органоидами.
Аппарат Гольджи отвечает за транспорт веществ (белков например), в этих клетках он нужен, чтобы быстрее переносить вещества, а митохондрии хранят наследственный материал
Вопрос 1. Какие способы движения клеток вы знаете? Что им для этого нужно?
Амебоидное, движения при помощи жгутиков и ресничек, движение с помощью мышц. Кроме этих основных форм, существуют и другие, слабее изученные (скользящее движение грегарин, миксобактерий и нитчатых цианобактерий, сокращение спазмонем сувоек и др.).
Для движения клеткам нужны дополнительные образования (органеллы): жгутики, реснички, псевдоподии (ложноножки).
Вопрос 2. Назовите примеры клеток, имеющих жгутики и реснички.
Жгутики имеет эвглена зеленая, археи и некоторые бактерии, кинетопластиды (класс жгутиконосных протистов).
Реснички можно увидеть у разных видов инфузорий, у некоторых жгутиконосцев.
Вопрос 3. Какие органоиды клетки являются основными производителями энергии?
Вопрос 4. Какое строение имеют митохондрии? Какую функцию они выполняют?
Митохондрии — это небольшие (1—7 мкм) округлые или вытянутые тельца. Каждая митохондрия образована двумя мембранами: внутренней и наружной. Наружная мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя образует множество выступов и перегородок, которые называются кристами (это происходит потому, что площадь внутренней мембраны намного превышает площадь внешней). Внутреннее пространство этих органоидов называется матриксом.
В матриксе митохондрий находятся рибосомы, размер которых соответствует размеру рибосом прокариотов, а также кольцевая молекула ДНК. Поэтому митохондрии способны синтезировать некоторые собственные белки. Но информация о большинстве необходимых этому органоиду белков всё — таки хранится в геноме ядра.
Также в матриксе митохондрий содержится множество ферментов, которые расщепляют различные органические вещества — углеводы, липиды и аминокислоты — до С02 и Н20, а во внутренней мембране, в кристах располагаются компоненты дыхательной цепи, которые окисляют образующиеся при расщеплении органических веществ восстановительные эквиваленты (НАДН и ФАДН2), используя О2. В результате выделяющаяся энергия запасается в виде АТФ.
Таким образом, функция митохондрий в клетках заключается в получении и запасании энергии для обеспечения жизнедеятельности этих клеток.
Вопрос 5. От чего зависит количество митохондрий в клетке? Почему в клетках печени их так много?
Количество митохондрий в клетке зависит от количества энергии, которую расходует клетка. Т.е. чем больше энергии расходует какая — либо клетка, тем больше в ней митохондрий.
В клетках печени — гепатоцитах — количество митохондрий может превышать тысячу. Это связано с тем, что в печени идет очень интенсивный обмен веществ, для которого нужно много энергии.
Вопрос 6. В клетках каких организмов можно обнаружить пластиды?
Пластиды — это органоиды растительных клеток.
Вопрос 7. Какие виды пластид вам известны? Каковы особенности их строения и выполняемые ими функции?
Различают три вида пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты окружены двумя мембранами: наружной гладкой и внутренней, образующей множественные плоские цистерны, которые как бы сложены в стопки. Эти цистерны называются тилакоидами, а состоящие из них стопки — гранами. Внутренняя среда, окружающая тилакоиды, называется стромой. В мембранах тилакоидов расположены белково — пигментные комплексы, содержащие хлорофилл. В свою очередь, строма пластид содержит ферменты, связывающие С02 и синтезирующие органические соединения (в первую очередь углеводы) для питания клеток.
Функции хлоропластов: в них проходит фотосинтез (образование углеводов из неорганических веществ), синтез АТФ.
Хромопласты — это пластиды, окрашенные в жёлтые, красные, фиолетовые цвета. За счёт их пигментов (например, каротиноидов, придающих клеткам красную и оранжевую окраску, а также некоторых других) цветки и плоды приобретают яркий, привлекающий насекомых и животных цвет. Ну а у моркови очень много каротина содержится в корнеплоде. Функция — окрашивают органы растений.
Лейкопласты — пластиды, не имеющие окраски, чаще всего содержатся в клетках подземных частей растений, например, в клубнях картофеля. Кроме того, они весьма изменчивы и при ярком освещении могут превращаться в хлоропласты. Вот почему клубни картофеля, хранящиеся на свету, зеленеют. Эти пластиды выполняют запасающую функцию.
Вопрос 8. Какое значение имеет клеточный центр?
Клеточный центр участвует в построении цитоскелета, а во время митоза и мейоза участвует в построении веретена деления. Образует цитоскелет клетки: цитоплазматические микротрубочки расходятся во все стороны из этой области и определяют геометрию клетки, действуя как рельсы, ориентирующие перемещение различных органелл.
Вопрос 9. Какие структурные компоненты клетки относят к клеточным включениям? В чём заключается их отличие от органоидов клетки?
К клеточным включениям относят капли жира, зёрна белка, глыбки гликогена, мелкие вакуоли и т. п.
Органоиды — это постоянные структуры клетки, а клеточные включения — это непостоянные структурные компоненты клетки, чаще всего представляющие собой запасные питательные вещества. Вопрос 10. Чем схожи и чем различаются между собой пластиды и митохондрии? Ответ представьте в виде таблицы.
Вопрос 11. Почему граны в хлоропласте расположены в шахматном порядке? Ответ обоснуйте.
Граны в хлоропластах расположены в шахматном порядке для того, чтобы не загораживать друг друга от солнечных лучей. Солнечный свет должен хорошо освещать каждую грану, где расположен хлорофилл, тогда фотосинтез будет протекать более интенсивно.
Вопрос 12. Найдите в приведённом тексте ошибки. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки. Исправьте их: 1) Каждая митохондрия образована двумя мембранами. 2) Внутренняя мембрана митохондрий образует множественные перегородки — тилакоиды. 3) Внутреннее пространство митохондрий называют матриксом. 4) Каждая клетка многоклеточного организма имеет одну, но гигантскую митохондрию. 5) Много митохондрий содержится в клетках мышечной ткани. 6) Число митохондрий в клетке может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. 7) Клетки всех прокариотов имеют митохондрии. 8) Наружная мембрана митохондрий образует выросты.
Ошибки в следующих предложениях: 2, 4, 7, 8.
2) Внутренняя мембрана митохондрий образует множественные перегородки — кристы.
4) Каждая клетка многоклеточного организма имеет несколько мелких митохондрий.
7) Клетки не всех прокариотов имеют митохондрии.
8) Наружная мембрана митохондрий не образует выросты, она гладкая.
Вопрос 13. Красные кровяные клетки эритроциты имеют характерную двояковогнутую форму. За счёт каких внутриклеточных структур она может поддерживаться?
Двояковогнутая форма эритроцитов поддерживается за счет цитоскелета. А именно наличием в цитоскелете белка спектрина и оптимальным соотношением холестерина и лецитина.
Вопрос 14. Обсудите с одноклассниками преимущества и недостатки обоих типов движения — с помощью ресничек и жгутиков.
Движение с помощью ресничек.
Преимущества: ресничка ударяет асимметрично, быстро, рывком в одну сторону, а затем производит медленное обратное движение, в результате которого возвращается в исходное положение. При движении реснички вода перемещается параллельно поверхности, несущей на себе реснички.
Недостатки: для осуществления движения нужно много ресничек.
Движение с помощью жгутиков.
Преимущества: для осуществления движения достаточно и одного жгутика. Жгутик совершает симметричные волнообразные колебания, которые распространяются вдоль него. При движении жгутика вода отталкивается параллельно его продольной оси. Позволяет быстро менять направление движения клетки.
Недостатки: Скорость вращения жгутиков прямо зависит от величины мембранного потенциала.
Механизмы образования АТФ в митохондриях
Все живые клетки обладают способностью превращать энергию окружающей среды в общий интермедиат — АТФ.
Клетка получает энергию за счет пищи, которую она усваивает из окружающей среды. Затем эта энергия должна быть превращена в форму, которую можно распределять по клетке. Общее решение этого вопроса (не только для митохондрий, но и для прокариотических клеток, также превращающих энергию) состоит в запасании энергии в форме универсального вещества, которое можно использовать в любой момент и в любом месте клетки.
Различные типы клеток отличаются деталями энергетической системы, однако общим свойством, характерным для всех клеток, является их способность превращать энергию окружающей среды в АТФ, который представляет собой общую молекулу, при необходимости обеспечивающую энергией отдельные химические реакции.
АТФ образуется двумя путями: в цитозоле и в митохондриях. Первый путь реализуется в цитозоле эукариотических клеток и у бактерий. При этом в результате гликолиза происходит распад глюкозы с образованием пирувата и образуются две молекулы АТФ. Эта реакция может происходить в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода).
Второй путь является основным источником создания энергетических запасов и осуществляется в митохондриях эукариотических клеток. Процесс, при котором в митохондриях образуется АТФ, называется окислительным фосфорилированием и осуществляется с участием электрон-транспортной цепи. Пируват, высвобождающийся при гликолизе, поступает в матрикс (люмен) митохондрии, где он распадается и, реагируя с коэнзимом А, образует ацетил-КоА.
После этого, при участии цикла лимонной кислоты с освобождением атомов водорода, ацетильный остаток ацетил-КоА распадается, образуя двуокись углерода. Восстановление переносчика НАД+ в НАДН происходит при участии атомов водорода, и затем при окислении НАДН высвобождаются протон и электрон. Из матрикса ионы водорода (протоны) переносятся через мембрану в межмембранное пространство, а электроны перемещаются вдоль мембраны с участием нескольких транспортных белков. В результате по обе стороны мембраны создается градиент концентрации протонов.
Под действием этого градиента протоны переносятся через мембрану в обратном направлении. Это осуществляется при участии большого белкового комплекса АТФ-синтазы, которая и образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Этот процесс носит название хемиосмос.
Митохондрии часто называют энергетическими центрами (эукариотических) клеток; они снабжают клетку энергией, необходимой для осуществления метаболических процессов и структурных изменений. Точнее говоря, они превращают энергию, поступающую из внешней среды в формы, которые могут быть использованы клеткой. Постоянство структуры и функции митохондрий у всех клеток эукариот убеждает в том, что эндосимбиоз, в результате которого они возникли, должен был произойти на самом начальном этапе эволюции эукариот.
Видео урок цикл Кребса
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
– Также рекомендуем “Механизмы образования АТФ в хлоропластах”