Для отделения митохондрий от гиалоплазмы служит наружная митохондриальная мембрана. Она, как правило, имеет ровные контуры и представляет собой замкнутый мембранный мешок. Между внешней и внутренней митохондриальными мембранами находится межмембранное пространство шириной около 10-20 нм.
Материал из «Знание.Вики»
Электронная микрофотография митохондрий
Митохо́ндрия — двумембранная органелла, которая преобразует энергию, получаемую из разложения различных органических соединений, в синтетическую энергию, необходимую для нормального функционирования клетки и процессов роста. Они используют аденозинтрифосфат (АТФ) и химические вещества, чтобы получить электроны, которые затем используются для восстановления энергии. Митохондрии характерны для большинства эукариотических клеток, как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные).
Биохимические процессы в митохондриях начинаются с транспорта субстратов через митохондриальную мембрану, который осуществляется с помощью транспортных белков — транслоказ, служащих переносчиками дикарбоновых кислот, АТФ и AДФ. Основные субстраты митохондрий — пируват и жирные кислоты, которые транспортируются с помощью карнитин-пальмитоил-трансферазы и карнитина.
Утилизация жирных кислот происходит в процессе β-окисления, а центральный путь утилизации углеродсодержащих молекул осуществляется через цикл Кребса. В результате этого цикла также образуются молекулы никотинамидадениндинуклеотидов (НАД) и флавинадениндинуклеотидов (ФАД), передающие свои электроны в дыхательную цепь митохондрий. Дыхательная цепь митохондрий состоит из пяти мультиферментных комплексов, которые находятся под генетическим контролем как митохондриального, так и ядерного генома.
Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело!
Бактерии семейства Epulopiscium достаточно велики, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, они в 1 миллион раз больше по объему, чем их более известные родственники, кишечные палочки. В исследовании, опубликованном в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, ученые из Корнеллского Университета и Национальной лаборатории Лоуренса Беркли впервые описали полный геном одного из видов семейства гигантов, который назвали Epulopiscium viviparus.
«Эта невероятная гигантская бактерия уникальна и интересна во многих отношениях: ее огромные размеры, способ размножения, методы, с помощью которых она удовлетворяет свои метаболические потребности, и многое другое. Раскрытие геномного потенциала этого организма просто взорвало наш мозг», – говорит Эстер Ангерт, профессор микробиологии и автор исследования.
Первый представитель рода Epulopiscium был обнаружен в 1985 году. Они живут симбиотически в кишечных трактах некоторых рыб-хирургов в тропических морских коралловых рифах, таких как Большой Барьерный риф, и в Красном море.
По словам ученых, из-за гигантских размеров сначала считалось, что это отдельный вид простейших. Название Epulopiscium происходит от латинских корней epulo, что означает «гость», и piscium, «рыба». В то время как большинство бактерий размножаются, делясь пополам, чтобы создать двух потомков, E. viviparus создают до 12 копий самих себя, которые растут внутри родительской клетки, а затем выходят на свободу.
Изучение этих бактерий требует отлова рыб, в которых они живут, и сохранения клеток или извлечения ДНК и РНК как можно быстрее и тщательнее, говорит Ангерт, который уже несколько десятилетий сотрудничает с биологами-рыбоводами на исследовательской станции Lizard Island в Австралии для сбора и изучения образцов.
Исследователям было особенно интересно узнать, как E. viviparus обеспечивает свои экстремальные метаболические потребности. Бактерии, которые поглощают питательные вещества из окружающей среды, а не создают собственную энергию из солнечного света, обычно делятся на два вида: те, у которых есть доступ к кислороду, и те, у которых его нет. Без кислорода бактерии часто используют ферментацию для получения энергии, а ферментирующие организмы просто не получают столько пользы от питательных веществ.
То, что E. viviparus действительно является ферментатором, только усложняет загадку, поскольку ее огромный размер, экстремальное размножение и способность плавать требуют большого количества энергии.
Исследователи обнаружили, что E. viviparus изменила свой метаболизм, чтобы максимально использовать окружающую среду, используя редкий способ получения энергии и передвижения (такой же способ плавания используют бактерии, вызывающие холеру), а также посвятив огромную часть своего генетического кода созданию ферментов, которые могут собирать питательные вещества, доступные в кишечнике хозяина.
Среди самых высокопроизводительных ферментов – те, что используются для производства АТФ, энергетической валюты всех клеток. Высокоскладчатая мембрана, проходящая по внешнему краю E. viviparus, обеспечивает пространство для белков, вырабатывающих и переносящих энергию, и имеет удивительное сходство с тем, как функционируют митохондрии в клетках более сложных организмов.
«Все мы знаем фразу “митохондрии – это энергетический центр клетки”, – говорит Ангерт, – и удивительно, что эти мембраны у E. viviparus как бы сходятся с моделью митохондрии: у них высокоскладчатая мембрана, которая увеличивает площадь поверхности, на которой могут работать насосы, вырабатывающие энергию, и эта увеличенная площадь поверхности создает энергетический центр».
По словам Ангерта, это фундаментальное исследование имеет множество потенциальных применений в будущем, особенно если у бактерии есть такие эффективные стратегии использования питательных веществ, содержащихся в водорослях. Водоросли все чаще используются в качестве корма для скота, возобновляемой энергии и питания людей, поскольку их рост не конкурирует с наземным сельским хозяйством.
Митохо́ндрия (от греч. μίτος – нить и χόνδριον – зёрнышко, крупинка), внутриклеточная органелла эукариотических клеток, основная функция которой – генерация энергии. Впервые митохондрии описаны немецким учёным Р. Альтманом (1894), который считал их элементарными организмами («биобластами»), живущими внутри клеток и осуществляющими жизненно важные функции. В 1898 г. немецкий гистолог К. Бенда дал им название «митохондрии». К середине 20 в. была предложена гипотеза о происхождении митохондрий, в соответствии с которой их появление в ходе эволюции эукариот является результатом симбиоза последних с аэробными бактериями.
Структура митохондрий
Митохондрии – изменчивые и пластичные органеллы. Их количество в клетках, размеры и форма могут различаться в зависимости от функционального статуса клетки, стадии развития организмов. Форма митохондрий варьирует от почти круглой до сильно вытянутой, имеющей вид нити (в нейроне, например, их длина достигает 60 мкм) и сильно разветвлённой (в поперечно-полосатых мышцах).
Структура митохондрий универсальна. В них различают матрикс – внутреннее пространство, отграниченное от содержимого клетки (цитоплазмы) складчатой внутренней и гладкой внешней мембранами, между которыми находится межмембранное пространство.
В матриксе сосредоточен собственный генетический аппарат митохондрий, обычно представленный несколькими копиями кольцевой молекулы митохондриальной ДНК (мтДНК), компоненты, необходимые для транскрипции и трансляции белков, кодируемых митохондриальным геномом, ферменты цикла трикарбоновых кислот, бета-окисления жирных кислот, другие общие, а также специфичные для определённых типов клеток белки и ферменты. Однако бо́льшая часть генов, кодирующих митохондриальные белки, локализована в хромосомах ядра (в том числе гены большинства рибосомных белков и все факторы трансляции). мтДНК у растений в 30–100 раз больше, чем у животных.
Выявлены отличия генетического кода в митохондриях от генетического кода прокариот и эукариот (4 из 64 кодонов имеют другие значения); для синтеза белка используются лишь 22 (вместо 31) транспортные РНК. В митохондриях правила кодон-антикодонового спаривания менее строгие, что снижает точность белкового синтеза. У млекопитающих (в том числе у человека) митохондриальные гены наследуются по материнской линии.
Внутренняя мембрана митохондрий образует глубоко входящие в матрикс многочисленные выпячивания – кристы, увеличивающие площадь её контакта с матриксом. Форма крист варьирует у разных объектов, их число коррелирует с потребностями клетки в энергии (их очень много, например, в митохондриях сердечной мышцы). В ней локализованы многочисленные ферменты, компоненты дыхательной цепи митохондрий.
Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для большинства молекул; транспорт большей части веществ внутрь митохондрий и из неё осуществляют локализованные в ней специализированные транспортные системы (например, адениннуклеотидтранслоказа участвует в переносе аденозиндифосфата внутрь митохондрий, а аденозинтрифосфата (АТФ) из митохондрий в цитоплазму).
Компоненты дыхательной цепи обеспечивают многоступенчатую передачу электронов по цепи переносчиков – последовательное окисление и восстановление её компонентов, приводя в конечном итоге к восстановлению O2. Одновременно происходит перемещение протонов H+ из матрикса в межмембранное пространство и формирование протонного градиента, энергия которого используется для синтеза АТФ.
Во внешней мембране митохондрий локализованы белки, выполняющие самые разнообразные функции: интегральные белки порины и транслоказы, обеспечивающие её проницаемость для множества веществ, в том числе и белков; ферменты, участвующие в катаболизме ряда соединений (например, моноаминоксидаза – в распаде многих аминов, кинуренин-3-монооксигеназа – в деградации триптофана) и т. п.
Внутренняя и внешняя мембраны формируют контактные участки, необходимые для транспорта различных веществ, а также для слияния и деления митохондрий. В межмембранном пространстве содержатся белки-шапероны, участвующие в правильном встраивании белков в мембраны этих органелл, специальные факторы, которые поступают в цитоплазму при апоптозе, белки, участвующие в энергетическом обмене и динамических изменениях структуры митохондрий.
Функции митохондрий
Было доказано, что основная функция митохондрий связана с процессами окисления органических веществ, сопряжённого с синтезом макроэргического соединения – АТФ.
Митохондрии называют энергетическими станциями клетки, поскольку помимо генерации энергии, которая может расходоваться в виде тепла, в процессах биосинтеза, транспорте ионов и др., они являются одним из основных внутриклеточных депо ионов кальция, играют важную роль в регуляции метаболизма. Митохондрии ряда клеток участвуют в синтезе стероидных гормонов из холестерина, синтезе гема и других веществ.
При изменении структурной организации митохондрий может происходить формирование дополнительных каналов (пор) и выделение в цитозоль белковых факторов, инициирующих апоптоз. Нарушения структуры и функций митохондрий обнаружены при различных патологических состояниях организма человека, включая рак, болезни Альцгеймера и Паркинсона. Мутации в ядерном и особенно в митохондриальном геномах приводят к развитию различных нейродегенеративных расстройств (мышечные дистрофии, некоторые виды энцефалопатий и др.), которые прежде всего обусловлены нарушением энергетических функций митохондрий.
Локализация митохондрий в клетке
Общее число митохондрий в клетке колеблется от одной гигантской (у одноклеточных зелёных водорослей и простейших) до тысячи (в клетках млекопитающих). В клетках зелёных растений митохондрий меньше, чем в клетках животных; в молодых клетках они более многочисленны, чем в стареющих.
Митохондрии могут равномерно распределяться в цитоплазме либо локализоваться группами в местах, где возникает потребность в источнике энергии (например, у основания жгутиков сперматозоидов, вблизи миофибрилл скелетных мышц).
В живых клетках митохондрии могут перемещаться (с помощью белков кинезинов и микротрубочек), сливаться друг с другом. Увеличение числа митохондрий происходит путём их деления.
Опубликовано 18 сентября 2023 г. в 09:00 (GMT+3). Последнее обновление 18 сентября 2023 г. в 09:00 (GMT+3).
Митохондрии — органеллы эукариотических клеток, помогающие им получать энергию из органических веществ. Уже точно известно, что митохондрии произошли от представителей обширной группы альфа-протеобактерий. Но от каких именно — ученые спорят до сих пор, и консенсуса пока нет. В недавно опубликованной статье группа мексиканских исследователей попыталась в очередной раз ответить на вопрос, какие из бактерий являются ближайшим родственником митохондрий. Для этого они посмотрели на расположение генов у ныне живущих альфа-протеобактерий и их биохимические пути. Оказалось, что по этому признаку митохондрии стоят ближе всего к иодидимонадам — недавно открытым бактериям, живущим в горячих источниках.
Прошло уже полвека с момента, как Линн Маргулис опубликовала свою теорию о происхождении митохондрий (а также хлоропластов) от бактерий, давным-давно вступившим в эндосимбиотические отношения с нашим далёким предком. Сейчас мы знаем, что митохондрии — это бывшие альфа-протеобактерии, то есть их предки находятся в одной группе с паразитами риккетсиями, эндосимбионтами вольбахиями, азотфиксирующими симбионтами ризобиями. В этой группе столько симбионтов и паразитов, что оформившиеся у исследователей к началу 2000-х годов подозрения, а не произошли ли митохондрии от бактерий, напоминающих рикеттсий или вольбахий, казались вполне закономерными.
Расчеты в ранних исследованиях по эволюции митохондрий показывали, что эти органеллы являются ближайшими родственниками риккетсий — патогенных бактерий, вызывающих такие заболевания, как сыпной тиф и пятнистая лихорадка Скалистых гор (V. Emelyanov, 2001. Evolutionary relationship of Rickettsiae and mitochondria). В некоторых моделях митохондрии даже отображались на филогенетическом дереве как подгруппа риккетсий.
На первый взгляд это могло показаться правдоподобным, так как между митохондриями и риккетсиями много общего. И те, и другие не способны жить вне клеток эукариот (рис. 2), и те, и другие имеют сильно редуцированный геном и собственный метаболизм. Риккетсии даже «предпочитают» сами не синтезировать АТФ, вместо этого заимствуя его из клетки-хозяина. (Впрочем, сами они все-таки могут его синтезировать — в тех случаях, когда у клетки-хозяина его вообще больше нет, см.: A. Sahni et al., Pathogenesis of Rickettsial Diseases: Pathogenic and Immune Mechanisms of an Endotheliotropic Infection.) Митохондрии, которые, наоборот, только синтезом АТФ и заняты, получают большую часть всех остальных необходимых метаболитов из клетки-«хозяина». В таком сценарии получалось, что риккетсии — это что-то вроде «митохондрий наоборот». Даже высказывалась гипотеза, что предок митохондрий сначала был паразитом вроде риккетсии, который уже в процессе сожительства с клеткой «исправился» и стал сам снабжать ее АТФ вместо того, чтобы воровать.
Эта теория выглядит стройно на первый взгляд, но зиждется на одном важном допущении: к моменту возникновения митохондрий эукариотическая клетка должна была уже в целом сформировать свой облик — риккетсии-то колонизируют эукариот, как и вольбахии, и прочие внутриклеточные альфа-протеобактерии. Но в последнее время накапливается все больше данных о том, что предок митохондрии колонизировал не готовую эукариоту, а прокариоту, не сильно отличавшуюся уровнем организации от него самого (Эукариотические клетки могли возникнуть в результате двойного эндосимбиоза, «Элементы», 10.07.2023). А вот альфа-протеобактерии, колонизирующие прокариот, современной науке не известны.
На самом деле, близкое расположение митохондрий и риккетсий на филогенетических деревьях объясняется ошибкой филогенетического анализа, известной как притяжение длинных ветвей (long branch attraction). Суть ее заключается в том, что, если две ветви на филогенетическом дереве будут иметь значительно большую длину, они будут располагаться рядом вне зависимости от того, насколько близкородственны соответствующие организмы. Например, если собрать набор данных из генов растений семейства Бобовые и добавить к нему гомологичные гены человека и бактерии, то на дереве человек окажется ближе к бактерии, чем к бобовым (потому что и ветвь человека, и ветвь бактерии будут необычно длинными для этого дерева). Мы знаем, что это не так, но алгоритмы расчета эволюционных деревьев не очень умеют бороться с такой ошибкой. А ее обнаружение и корректировка довольно сложны и часто упускаются из виду, и к тому же требуют дополнительных данных.
И митохондрии, и риккетсии — это типичные длинные ветви. Если ты живешь в клетке другого организма, тебе приходится эволюционировать куда быстрее родственников, находящихся на свободе: приспособление к обитанию внутри другого организма требует гораздо больше изменений, чем приспособление к любой, даже самой суровой, внешней среде. Поэтому риккетсии и митохондрии притягивались друг к другу не потому, что они произошли от одного общего внутриклеточного предка, а потому, что оба живут в клетке-хозяине.
Но если не риккетсии, то кто? Разные исследовательские группы применяли различные методики: отказывались от привычных деревьев в пользу сетевых моделей с заковыристым математическим аппаратом, привлекали метагеномные данные (использовали бактериальную ДНК с океанского дна) — но ничего определенного сказать не могли. То митохондрии оказывались близкородственны чуть ли всем альфа-протеобактериям подряд, кроме — внезапно — риккетсий (D. Carvalho et al., 2015. What are the Evolutionary Origins of Mitochondria? A Complex Network Approach). То вообще оказывалось, что ведущая к митохондриям «ветка» ответвилась раньше всех ныне живущих — и, таким образом, родственников у них просто не осталось (J. Martijn et al., 2018. Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria). Подробный обзор этих исследований можно найти в моей статье «Внимание! Разыскивается предок митохондрий!». В общем, можно сказать, что сколько исследователей — столько и мнений о ближайшем родственнике митохондрий.
Недавно в эту копилку гипотез добавилась еще одна — от исследователей из Национального автономного университета Мексики. В своей статье, опубликованной в журнале Science Advances, они решили поискать ближайшего родственника митохондрий не по привычным последовательностям генов и белков (хотя тоже использовали их как вспомогательные данные), а по отдельным генетическим и биохимическим признакам. Это похоже на то, как раньше, до появления молекулярной филогенетики, эволюционные деревья млекопитающих строили по их морфологическими особенностям. Воистину, все новое — это хорошо забытое старое.
Прежде всего исследователи предположили, что у ближайшего родственника митохондрий гены белков дыхательной цепи будут расположены как у митохондрий — такое явление называется синтенией. Только вот незадача: у современных митохондрий очень маленький геном, и большинство их генов перенесено в ядро эукариотической клетки. Но есть и хорошие новости — эукариоты дивергировали почти с самого момента возникновения, и митохондрии теряли гены в каждой линии эукариот по-разному. В итоге у митохондрий разных организмов сохранились разные фрагменты былых «цепочек» генов — их можно сравнить с геномами ныне живущих альфа-протеобактерий и посмотреть, что таким образом «соберется» из генов, как из кубиков (рис. 3). Выяснилось, что «собирается» последовательность генов бактерий порядка Iodidimonadales.
Дополнительные критерии поиска «братьев» и «сестер» митохондрий включали в себя наличие тех или иных ферментов, необходимых для синтеза мембранных липидов и метаболизма кинуренина. Здесь действовал похожий принцип реконструкции — например, если митохондрии разных таксонов эукариот несут в себе разные типы фермента кардиолипинсинтазы, то, значит, у последнего общего предка митохондрий и какой-нибудь бактерии было две кардиолипинсинтазы. Теперь остается поискать, у каких бактерий сейчас их две — и да, опять на этом попадаются иодидимонады.
Эта экзотическая группа бактерий была описана только в 2016 году (T. Iino et al., 2016. Iodidimonas muriae gen. nov., sp. nov., an aerobic iodide-oxidizing bacterium isolated from brine of a natural gas and iodine recovery facility, and proposals of Iodidimonadaceae fam. nov., Iodidimonadales ord. nov., Emcibacteraceae fam. nov. and Emcibacterales ord. nov.). Известные на сегодняшний день представители живут в горячих источниках и окисляют иодиды, которыми богата океанская вода, до молекулярного иода (рис. 4). Вплоть до недавнего времени они были мало кому известны — но теперь Google на запрос Iodidimonas выдает новости об обсуждаемой статье о происхождении митохондрий. Так целая группа бактерий неожиданно «прославилась» благодаря своей знаменитой родне.
Но является ли обсуждаемая статья окончательным ответом на вопрос о ближайшем родственнике митохондрий? Скорее всего, нет — пока она выглядит лишь как еще одна статья в череде работ по этому вопросу с использованием разных методов. Быстрая эволюция митохондрий после эндосимбиотического события и редукция их генома настолько затерли достоверные эволюционные сигналы, что этот вопрос еще долгое время будет нерешенным.
Кроме того, могут быть открыты новые виды бактерий, которые окажутся еще более похожими на митохондрии по описанному набору дискретных признаков. «Я не удивлюсь, если через три, пять или десять лет появится новый кандидат, который будет еще ближе к тому, что мы называем протомитохондриями», — комментирует Отто Гейгер, один из авторов работы, в разговоре с New Scientist.
Тем не менее обсуждаемое исследование хорошо складывается в один пазл с недавними работами по происхождению митохондрий, которые обсуждались в новости Эукариотические клетки могли возникнуть в результате двойного эндосимбиоза («Элементы», 10.07.2023). Как мы писали, всё больше данных свидетельствует о происхождении митохондрий от бактерий, которые поначалу просто жили рядом с нашим архейным предком и (предположительно) окисляли для него сероводород. Постепенно симбиоз становился всё теснее, и в конечном итоге альфа-протеобактерии перешли к эндосимбиозу, заодно отказавшись и от метаболизма соединений серы в пользу исключительно кислородного дыхания.
Конечно, в таком сценарии все участники эндосимбиоза на момент его начала должны были быть свободноживущими и жить где-то в древнем океане, существовавшем на Земле более миллиарда лет назад — включая предка митохондрий. Бактерии из горячих источников оказываются идеальными кандидатами на роль его ближайших потомков. Так что статью мексиканских исследователей нужно рассматривать именно в комплексе с остальными работами.
Если две группы биоинформатиков разными методами и с использованием разных данных нашли подтверждение двойному эндосимбиозу (который и должен был произойти в описанном выше сценарии), то мексиканские исследователи обнаружили вероятного свободноживущего родственника митохондрий. Это отлично согласуется с гипотезой наличия у них свободноживущего (а не паразитического) предка и является еще одним кирпичиком в основании гипотезы, что сначала были митохондрии и только потом — эукариоты. Но до последнего слова в вопросе эволюции митохондрий еще очень далеко.
Парафилетическая группа протистов
Домен Эукариоты (Eukaryota)
Кладистически вложенные, но традиционно исключаемые таксоны
Растения (Plantae / Viridiplantae)Грибы (Fungi / Opisthosporidia)Животные (Animalia / Metazoa)
Медиафайлы на Викискладе
Систематика в Викивидах
Протисты в Викисловаре
Как и многие другие группы, выделенные по «остаточному принципу», протисты не обособляются по каким-либо положительным характеристикам. Как правило, протисты — одноклеточные организмы, хотя многие из них способны образовывать колонии; для ряда представителей характерно многоклеточное строение, иногда достигающее сложной организации (например, у некоторых бурых водорослей).
Как правило, протисты обладают микроскопическими размерами и обитают в воде, влажной почве либо внутренних жидкостях других организмов. Форма клеток весьма разнообразна — от неопределённой (как у амёбы) до удлинённой, обтекаемой, веретеновидной (трипаносома), некоторые имеют наружную раковину (фораминиферы), а живущие в толще воды — причудливые выросты.
Тело большинства простейших состоит из одной клетки, содержащей одно или несколько ядер. У одних тело одето лишь тончайшей мембраной, у других помимо клеточной мембраны развит ряд структур, образующих вместе с мембраной более или менее толстую оболочку, обычно эластичную — пелликулу. Цитоплазма может быть условно разделена на наружную (эктоплазму, плазмагель) и внутреннюю (эндоплазму, плазмозоль), различимые под микроскопом.
Протисты способны передвигаться с помощью ложноножек, жгутиков или ресничек, реагируют на различные раздражения (фототаксис, хемотаксис, термотаксис и др.). Питаются протисты мельчайшими животными, растительными организмами и гниющими органическими веществами, паразитические формы обитают на поверхности тела, в полостях тела или тканях организмов своих хозяев. Пути поступления пищи в организм клетки также различны: пиноцитоз, фагоцитоз, осмотический путь, активный перенос веществ через мембрану. Поступившую пищу они переваривают в пищеварительных вакуолях, заполненных пищеварительными ферментами. Некоторые из них, имеющие фотосинтезирующих внутриклеточных симбионтов — хлорелл или хлоропласты (например, эвглены) способны синтезировать органическое вещество из неорганических веществ с помощью фотосинтеза.
Газообмен у протистов осуществляется всей поверхностью тела осмотическим путём; выделение продуктов обмена веществ и избытка воды происходит через поверхность тела, а также с помощью специальных периодически образующихся сократительных (или пульсирующих) вакуолей. Вакуолей бывает одна или несколько.
Размножение происходит бесполым и половым путём в зависимости от условий существования. При бесполом размножении сначала ядро делится на две или несколько частей, а затем делится цитоплазма на две (равные или неравные) или много частей (соответственно числу вновь образовавшихся ядер). В результате из одного организма образуется два (одинаковых или неравных по величине) или несколько новых организмов. При половом размножении две равные или различные по величине и строению (мужская и женская) особи сливаются друг с другом, образуя зиготу, которая затем начинает размножаться бесполым путём. Иногда между двумя особями происходит обмен частью ядер при соприкосновении особей. Это называется половым процессом, так как образования зиготы не наблюдается (в отличие от полового размножения).
При неблагоприятных условиях протисты способны образовывать цисты: их тело округляется и покрывается толстой оболочкой. В таком состоянии они могут находиться долгое время. При благоприятных условиях протисты покидают оболочку и переходят к подвижному образу жизни. Также циста способствует распространению протистов при помощи ветра, птиц и других внешних факторов.
Протистов традиционно делили на группы по схожести с вышестоящими царствами.
Животноподобные протисты в большинстве своём одноклеточные, подвижные, питающиеся при помощи фагоцитоза (хотя есть и исключения). Обычно они имеют размеры всего 0,01—0,5 мм, как правило слишком малы для наблюдений без микроскопа. Они повсеместно распространены в водяных средах и почвах, обычно переживают сухие периоды в форме цист или спор. Именно к этому типу относятся некоторые общеизвестные паразиты. Протисты делятся на группы по способам перемещения:
Существуют также грибоподобные протисты: слизевики, или миксомицеты, проводящие часть жизненного цикла в виде многоклеточных плодовых тел, а также оомицеты и лабиринтулы. Последние два типа сближают с бурыми, золотистыми и диатомовыми водорослями, формирующими группу, называемую гетероконты (Heterokonta). Их можно рассматривать как отдельное царство Chromista, в таком случае оставшиеся протисты сформируют парафилетическое царство — простейшие (Protozoa).
Классификация протистов переживает период постоянных бурных изменений. Традиционные типы, за редкими исключениями, полифилетичны и часто пересекаются. Новые критерии классификации, в том числе основанные на данных биохимии и генетики, позволяют выделить монофилетичные группы. Тем не менее, понимание эволюционных взаимоотношений между протистами начало проясняться только в последнее время, и положение многих групп по-прежнему неоднозначно.
Понятие «Протисты» впервые применено Геккелем в 1866 году для обозначения большой группы организмов («третьего царства»), которые не относились ни к животным, ни к растениям. В третье царство попали прокариоты, простейшие, водоросли, низшие грибы и некоторые низшие многоклеточные.
Идея установления особого царства протистов принадлежит Ричарду Оуэну. Это новое царство было установлено Геккелем в силу того соображения, что деление органической природы на два царства — животных и растений — представлялось ему искусственным и нелогичным, так как представители, занимающие низшие ступени этих обоих царств, соединены между собой непрерывными звеньями переходных организмов. По мере изучения морфологической организации и физиологических отправлений низших растений и животных, становилось всё труднее провести границу между обоими царствами природы. Результатом этого явилось то обстоятельство, что некоторые формы причислялись зоологами к животным, а ботаниками — к растениям, другими совершенно не занимались, а третьи, наконец, являлись совершенно загадочными, так как часть своей жизни проводили как типичные животные, а другую часть — как настоящие растения.
Установив царство протистов, Геккель предполагал, что они, равно как и различные типы животных и растений, возникли самостоятельно и отдельно друг от друга из низших форм — так называемых монер или «организмов без органов». Далее, он допускал, что среди протистов можно различать формы с преобладающими растительными или животными свойствами, являющиеся родоначальниками соответствующих царств, а также и так называемых нейтральных протистов со смешанными (растительными и животными) характерами. Искусственность этой новооснованной группы на тот момент представлялась очевидной, так как в её основу был положен не морфологический (одноклетность) и вытекающий из него генеалогический характер, а лишь простота организаций и неопределённость физиологии. Так, например, в эту группу не вошли Protococcoidea, то есть низшие одноклеточные растения (водоросли), в то время, как к ней были причислены более сложные многоклеточные — грибы (Fungi).
Позднее Геккель вернулся к аристотелевой системе двух царств, отнеся автотрофных протистов к растениям, а гетеротрофных — к животным.
Протисты представляют собой гетерогенную и сборную группу эукариот. Необходимость выделения протистов в единое царство живой природы обусловлено несколькими причинами:
Роль протистов в жизни природы и человека весьма значительна. В водоёмах они питаются бактериями и гниющими органическими остатками, очищая воду (санитарная роль), а также сами являются пищей для многих животных, играют большую роль в почвообразовательных процессах. Обитатели толщи воды океанов — фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремниевым скелетом), кокколиты (из жгутиковых, имеющих известковый панцирь) — отмирая, образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав земной коры. Мел, например, состоит на 90—98 % из панцирей кокколитофорид. Ископаемые протисты используются в стратиграфии осадочных пород при определении возраста отложений, что особенно важно при поиске полезных ископаемых. Наличие среди одноклеточных протистов колониальных форм со специализированными функциями клеток позволяет предположить происхождение многоклеточных организмов от одноклеточных.
Среди протистов есть паразиты растений, животных и человека. Так, малярийный плазмодий, поселяясь в эритроцитах человека, разрушает их, вызывая тяжёлую болезнь — малярию, а дизентерийная амёба, паразитируя в клетках стенок толстого кишечника человека, приводит к появлению кровавого поноса. Такое заболевание называется амёбной дизентерией. Известна также инфузория Balantidium coli — паразит тонкой кишки человека, вызывающий заболевание балантидиаз (инфузорная дизентерия). Симптомы аналогичны амёбной дизентерии. Реснитчатые инфузории вызывают ихтиофтириоз у аквариумных рыб. Распространены и многие другие паразиты, вызывающие тяжёлые патологии человека, животных и растений.
Форма тела протистов чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амёбы. Разнообразны типы симметрии у протистов. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии (Radiolaria), солнечники (Heliozoa). Это в основном плавающие планктонные протисты. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых, фораминифер, радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально закрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси.
Разнообразны жизненные формы протистов, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространёнными формами являются: амёбоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы (цисты, споры).
Строение клетки протистов характеризуется всеми основными признаками клеточного строения эукариот. Ультраструктура строения протистов изучена биологами благодаря использованию электронно-микроскопической техники. Разрешающие способности современного электронного микроскопа позволяют получать увеличение в 200—300 тыс. раз. Клетка протистов типична для эукариотных организмов и состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Цитоплазма ограничена снаружи трёхслойной мембраной. Общая толщина мембраны около 7,5 нанометров. В цитоплазме протистов различают наружный, более прозрачный и плотный слой — эктоплазму и внутренний, зернистый слой — эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы клетки: ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др. Кроме того, у протистов имеются особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы, пищеварительные и сократительные вакуоли и др. Ядро покрыто двухслойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма, в которой распределены хроматин и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, состоящие из ДНК и белков типа гистонов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из РНК и белков. Ядра протистов разнообразны по составу, форме, размерам.
У протистов можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многоклеточных. Покровные и опорные органеллы. Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких протистов ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела (амёбы).
Внеклеточная цитоплазматическая сеть, формирующаяся сильно разветвлённой системой псевдоподий, сливающейся с такими же системами других клеток.
Встречается только у лабиринтул.
Гаптонема — тонкий, обычно скрученный в спираль вырост. По своему строению существенно отличается от жгутика: содержит ленту из 6—8 микротрубочек, которые окружены каналом гладкого эндоплазматического ретикулума. Микротрубочки гаптонемы обычно являются продолжением микротрубочковых корешков жгутика.
Наличие гаптонемы коррелирует с рядом других признаков: присутствием шишковидных чешуек на жгутиках, наличием на поверхности клетки крупных кокколитов, синтезируемых в диктиосомах аппарата Гольджи и отсутствием опоясывающей ламеллы в хлоропластах.
Встречается у некоторых хризофитовых и гаптофитовых (отсюда и название отдела).
Гребенчатая тубулемма опалины
Признак коррелирует с трубчатым строением крист митохондрий и присутствием двойной спирали в переходной зоне жгутиков.
Встречается у протеромонад и опалин. У грегарин также имеются гребневидные выросты на поверхности клеток, но они не снабжены лентами микротрубочек и образованы не тубулеммой, а пелликулой.
Признак коррелирует с другими признаками динофитовых: присутствием теки, внеядерным плевромитозом, наличием различных симбионтов.
Встречается только у динофитовых.
Оболочка из двух мембран.
Постоянное веретено из микротрубочек сохраняется в ядре в интерфазе.
Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.
